El esqueleto de los vertebrados está formado por dos componentes principales: el esqueleto axial y el esqueleto apendicular. El esqueleto axial comprende la columna vertebral, el cráneo y la caja torácica, mientras que el esqueleto apendicular incluye la cintura pectoral (que sostiene los miembros anteriores) y la cintura pélvica (que sostiene los miembros posteriores).
Esqueleto axial
La columna vertebral es el eje central del cuerpo y proporciona soporte y flexibilidad. Está formada por una serie de unidades repetidas llamadas vértebras, que se articulan entre sí. La columna vertebral ofrece un lugar para la fijación de la musculatura regional, impide el acortamiento del cuerpo y soporta gran parte del peso de éste en los tetrápodos.
Las primeras vértebras en aparecer fueron los arcos dorsales (neural e interneural) y ventrales (hemal e interhemal) que se apoyaban en la notocorda. Posteriormente, se formaron dos centros (intercentro y pleurocentro) que sirvieron para fijar y dar soporte a los arcos. En los amniotas, el pleurocentro se convierte en el cuerpo de cada segmento vertebral y el intercentro, en su mayor parte, se convierte en el disco intervertebral.
La columna vertebral está diferenciada regionalmente, con secciones como la cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal, dependiendo del grupo animal. La forma de las superficies articulares de los extremos de los centros vertebrales define tipos anatómicos específicos, como los acélicos (mamíferos), anficélicos (peces), procélicos (anfibios y reptiles), opistocélicos (anfibios y reptiles) y heterocélicos (aves).
Costillas
Las costillas proporcionan lugares para la fijación muscular, ayudan a suspender el cuerpo, forman una caja protectora alrededor de las vísceras y sirven como mecanismo accesorio para la respiración. Se forman a partir del cartílago de los mioseptos, que dividen los bloques sucesivos de musculatura segmentaria del cuerpo. Muchos peces presentan en cada segmento vertebral costillas dorsales y ventrales. En los tetrápodos, uno de estos grupos de costillas se pierde y el otro persiste.
Las costillas de los tetrápodos primitivos son bicéfalas, la cabeza ventral (capítulo) se articula con el intercentro y la cabeza dorsal (tubérculo) con el arco neural. Su clasificación se basa en el tipo de asociación que establecen con el esternón: directas (verdaderas), indirectas (falsas) o ninguna (flotantes).
Esternón
El esternón es una estructura esquelética medioventral, de origen endocondral. Puede estar formado por una única placa ósea o por varios elementos en serie (esternebras). Los peces, tortugas, serpientes y muchos lagartos apodos, carecen de esternón. En las aves voladoras, la masa de músculos del vuelo se inserta en un gran esternón provisto de una prominente quilla ventral (carena). En los mamíferos, a la primera y última esternebra se les denominan manubrio y xifoesternón, respectivamente, y a la región media mesoesternón.
Desarrollo del esqueleto axial
La columna vertebral y las costillas se forman desde los somitos. La notocorda y la parte ventral del tubo neural expresan la proteína Sonic hedgehog (SHH), que induce a la porción ventromedial del somita a transformarse en esclerotomo y a expresar el factor de transcripción PAX-1, que controla la formación de cartílago y hueso para que se constituyan las vértebras. Las proteínas WNT también inducen la parte dorsomedial del somito a diferenciarse en las células precursoras de los músculos y a expresar el gen específico del músculo MYF5, lo que forma los precursores de la musculatura de la columna vertebral.
El patrón de expresión de los genes Hox en vertebrados determina el tipo de estructura vertebral que se tiene que formar. De esta manera, el establecimiento ordenado de las vértebras (cervical, torácica, lumbar, sacra y caudales) depende de la expresión de los genes Hox, quienes especifican la identidad posicional a lo largo del eje anteroposterior.
Esqueleto apendicular
El esqueleto apendicular comprende la cintura pectoral, formada por elementos esqueléticos dérmicos y endocondrales, que sostiene la aleta pectoral o miembro anterior; y la cintura pélvica o caderas, formada sólo por elementos endocondrales, que sostienen la aleta pelviana o miembro posterior.
Cintura pectoral
La cintura pectoral está formada por la escápula, la clavícula y el coracoides. En los tetrápodos, la cintura pectoral se ha adaptado para soportar el peso del cuerpo y permitir el movimiento de los miembros anteriores.
Cintura pélvica
La cintura pélvica está formada por el ilion, el isquion y el pubis. En los tetrápodos, la cintura pélvica se ha adaptado para soportar el peso del cuerpo y permitir el movimiento de los miembros posteriores.
Miembros
Los miembros anteriores y posteriores de los tetrápodos están construidos bajo el mismo patrón, diferenciándose tres regiones de distal a proximal: autopodio, zeugopodio y estilopodio, respectivamente.
El autopodio es la parte distal del miembro, que incluye la mano o el pie. El zeugopodio es la parte intermedia del miembro, que incluye el antebrazo o la pierna. El estilopodio es la parte proximal del miembro, que incluye el húmero o el fémur.
Desarrollo del esqueleto apendicular
La posición de los miembros en los costados del embrión a lo largo del eje craneocaudal está regulado por los genes HOX. El límite de expresión craneal del gen HOXB8 se encuentra en el borde craneal de las miembros superiores. El crecimiento de los miembros lo inician TBX5 en los miembros superiores, TBX4 en los miembros inferiores, secretadas por las células del mesodermo lateral somático. Los cartílagos y huesos de los miembros se forman en el mesénquima del mesodermo lateral somático, la musculatura en cambio proviene del miotomo del mesodermo somítico.
La pérdida de los miembros es bastante común. Las serpientes, por ejemplo, parecen haber perdido sus miembros en dos etapas. Se han encontrado fósiles de serpientes con miembros posteriores, pero sin miembros anteriores. Además, las más primitivas como la boa y pitones tienen fajas pélvicas y fémures rudimentarios.
Adaptaciones evolutivas
El esqueleto axial y apendicular ha experimentado una gran variedad de adaptaciones evolutivas, que permiten a los vertebrados colonizar diversos ambientes. Entre las adaptaciones más notables se encuentran:
- Adaptaciones para la locomoción acuática : En los peces, la columna vertebral es flexible y está diseñada para generar propulsión en el agua. Las aletas pectorales y pelvianas también están adaptadas para la natación.
- Adaptaciones para la locomoción terrestre : En los tetrápodos, la columna vertebral se ha vuelto más rígida para soportar el peso del cuerpo. Las extremidades se han modificado para la locomoción terrestre, y la cintura pectoral y pélvica se han fortalecido para soportar el peso.
- Adaptaciones para la locomoción aérea : En las aves, los huesos son huecos y ligeros, lo que les permite volar. Las alas están formadas por huesos modificados que permiten un amplio rango de movimiento. El esternón es grande y tiene una quilla que sirve como punto de inserción para los músculos del vuelo.
- Adaptaciones para la locomoción subterránea : En los animales que viven bajo tierra, como los topos, las extremidades anteriores son cortas y fuertes, y las garras son grandes y afiladas. La cabeza es puntiaguda para facilitar la excavación.
- Adaptaciones para la locomoción arbórea : En los animales que viven en los árboles, como los monos, las extremidades son largas y flexibles. Las manos y los pies tienen dedos largos y oponibles, lo que les permite agarrarse a las ramas.
El esqueleto axial y apendicular es un sistema complejo que proporciona soporte, protección y movimiento a los vertebrados. A lo largo de la evolución, este sistema ha experimentado una gran variedad de adaptaciones que permiten a los vertebrados colonizar diversos ambientes. El estudio del esqueleto axial y apendicular es fundamental para comprender la anatomía, la fisiología y la evolución de los vertebrados.
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